Tejido similar a la cortical
La función asociativa de las estructuras del sistema límbico ha sido discutida y apoyada por Mesulam y Benson. Indican que estas áreas del cerebro se consideran arquitectónicamente áreas corticales, aunque en la mayoría de los casos no se nombran como parte de la corteza. Como la mayoría de los demás anatomistas, estos autores incluyen en sus resúmenes de la corteza de asociación lo que Mesulam llama corteza heteromodal, que se compone de la formación de seis capas aceptada como tejido cortical. Estas áreas asociativas incluyen la corteza supramodal discutida previamente. Esta corteza tiene la formación de seis capas que se encuentra en el 90% de la corteza, incluidas las áreas sensoriales y motoras primarias, así como las áreas de asociación multimodal y supramodal. La corteza de seis capas de células se llama neocorteza o isocorteza.
Las regiones corticales con tejido compuesto por menos de seis capas de células se asocian funcionalmente con el sistema límbico y se clasifican como alocorteza. Allocortex también se puede dividir en diferentes tipos o regiones. Las estructuras corticales con tres a cinco capas celulares se clasifican como paleocorteza, mientras que las estructuras con solo tres capas celulares se clasifican como arquicorteza.
Las discusiones de Mesulam y Benson sobre estos otros tipos de cortezas asociativas se centran en patrones formados por regiones que comparten funciones comunes. Más allá de las áreas de asociación primarias y las áreas de asociación motora y sensorial secundarias discutidas anteriormente, los neuroanatomistas de esta escuela señalan las funciones asociativas de nivel superior de la corteza más primitiva que se encuentran en lo profundo de la neocorteza y se ven mejor en la superficie medial del cerebro (Fig. 2-11). La citoarquitectura de estas estructuras revela una composición principalmente de tres capas, en lugar de seis capas, con algunas estructuras que muestran una transición entre la formación de seis y tres capas. Por lo tanto, estas estructuras son de naturaleza cortical porque la verdadera corteza tiene seis capas.
Circunvoluciones parahipocampal e hipocampal
La circunvolución parahipocampal (v. fig. 2-11) es una arquitectura de transición que representa una formación de seis capas lateralmente con un cambio a una formación de tres capas más medialmente. Doblado dentro de la circunvolución parahipocampal está el hipocampo. La circunvolución del hipocampo es en realidad parte de la formación del hipocampo, que es un área de la corteza curvada, enrollada hacia adentro y hacia abajo, que sobresale hacia el piso del asta temporal (inferior) del ventrículo lateral. La formación del hipocampo consta de la circunvolución dentada, la circunvolución del hipocampo y la materia blanca, llamada fimbria, que sale de esta área y eventualmente forma la base (o pierna) del fórnix. Tradicionalmente incluidas como parte del sistema límbico, la mayoría de los anatomistas ahora separan estas estructuras del hipocampo del sistema límbico debido a su participación en la codificación de nuevos recuerdos. En aras de la discusión de la ubicación anatómica, la formación del hipocampo se discutirá aquí con el sistema límbico.
Estructuras límbicas y paralímbicas
El sistema límbico o lóbulo límbico (v. fig. 2-11) fue nombrado por Pierre Paul Broca, quien lo consideró el quinto lóbulo del cerebro. Ocasionalmente se lo conoce como lóbulo de Broca debido a esto. El "lóbulo" está en las superficies mediales de los dos hemisferios. Se puede observar un patrón en forma de arco de la corteza que rodea las porciones centrales no contorneadas del cerebro en las superficies mediales de los hemisferios con el tronco encefálico extirpado. Este arco circular interno se denomina lóbulo límbico (o sistema o formación límbico). El sistema límbico incluye la corteza más antigua o más primitiva, el rinencéfalo, también llamado “cerebro del olfato”. El prefijo rinoceronte significa “nariz”; las funciones del antiguo cerebro animal se ocupaban principalmente del sentido del olfato o del olfato. Debido a que el olfato es un sentido mucho más crucial para los animales en su adaptación al medio ambiente que para los seres humanos, el cerebro viejo es relativamente grande en los animales y los hemisferios cerebrales están menos desarrollados.
La composición histológica del resto del sistema límbico es filogenéticamente antigua en relación con los hemisferios cerebrales (neocorteza), pero no tan antigua como el tejido cerebral olfatorio. Las estructuras del sistema límbico tienen muchas conexiones entre sí, así como conexiones con el hipotálamo (ver "Diencéfalo" más adelante en este capítulo) y con estructuras neocorticales. En la evolución del cerebro humano, las partes más antiguas han quedado bajo la dirección de los sistemas corticales más nuevos, creando una jerarquía. Las respuestas autonómicas y hormonales causadas por la acción hipotalámica están bajo la dirección de las estructuras límbicas, que a su vez están bajo la dirección de las estructuras corticales superiores. A través de estas conexiones, el área límbica ayuda a dar forma a la reacción conductual a la información sensorial a través del análisis, la reacción y el recuerdo de estímulos, situaciones, reacciones y resultados. Heimer afirma que las características anatómicas y funcionales de algunas de las estructuras de esta zona son lo suficientemente distintas como para ser consideradas aparte de las demás, y cuestiona el concepto de sistema límbico. Por ejemplo, la amígdala es la estructura clave en el comportamiento emocional y el hipocampo y las estructuras relacionadas son de primordial importancia cuando se habla de la memoria.
Mesulam11 concibe el sistema límbico como formado por varias estructuras más pequeñas, incluyendo la circunvolución subcallosa, la circunvolución del cíngulo, el istmo, la circunvolución del hipocampo y el uncus. Una vista medial del hemisferio izquierdo indica algunas de estas estructuras (v. fig. 2-11). El giro cingulado (gyrus cinguli) se arquea sobre el cuerpo calloso, comenzando en el área subcallosa anterior y arqueándose hacia atrás hasta la unión con el giro parahipocampal. Esta unión se llama istmo. El uncus es la protuberancia o área en forma de gancho de la circunvolución parahipocampal. Mesulam incluye en el sistema límbico estructuras que son de tipo cortical en arquetipo. Cortical-like se refiere al hecho de que sus formaciones son en parte corticales y en parte subcorticales nucleares en la arquitectura. Estas estructuras son la amígdala (o cuerpo amigdalino), la sustancia innominada y el área septal. Están formados por el tipo de corteza más simple e indiferenciado del prosencéfalo.
Una segunda área asociativa de la corteza está compuesta por las áreas paralímbicas (v. fig. 2-11). Aunque algunos neuroanatomistas incluyen estas áreas como parte del sistema límbico en lugar de referirse a ellas como paralímbicas, Mesulam señala que se pueden encontrar aumentos graduales en la complejidad de la corteza en estas áreas en comparación con las formaciones del sistema límbico mencionadas anteriormente. Estas estructuras forman un cinturón ininterrumpido alrededor de las caras medial y basal de los hemisferios cerebrales. Las áreas paralímbicas incluyen la corteza orbitofrontal caudal, la ínsula, el polo temporal, la circunvolución parahipocampal (propiamente dicha) y el complejo cingulado. La corteza orbitofrontal caudal incluye las áreas de Brodmann 10, 11 y 47 (v. fig. 2-5). El complejo cingulado incluye el tejido de la corteza cingulada anterior y media. Los estudios de estas áreas han mostrado diferentes conexiones funcionales para estas áreas anatómicamente cercanas. Se han rastreado fuertes conexiones con áreas funcionales límbicas y autonómicas para la corteza cingulada anterior. Las conexiones de la corteza cingulada media son principalmente con áreas de procesamiento cognitivo y sensoriomotor.
La circunvolución parahipocampal completa la forma de C del “lóbulo límbico”. La mayor parte de la parte rostral de la circunvolución parahipocampal está ocupada por un área conocida como área entorrinal, que se puede identificar por su superficie irregular (similar a una cáscara de naranja). La corteza entorrinal está estrechamente relacionada con el hipocampo.
Si se acepta la premisa de que el funcionamiento cortical es jerárquico y que una vasta red de sistemas funcionales interrelacionados tienen sustratos neuroanatómicos diferentes, pero similares, entonces el estudio de los sistemas funcionales (como el lenguaje, la memoria, la emoción) y sus trastornos deben moderarse con el conocimiento de que la función cerebral es muy compleja, con sistemas interdependientes en todas partes, y solo parcialmente comprendida. Mientras se estudian las subunidades funcionales de las operaciones cerebrales, los intentos de analizar y sintetizar la integración de los sistemas neuronales que controlan el comportamiento humano continúan a un ritmo acelerado.
Webb, W., & Adler, R. K. (2016). Neurology for the Speech-Language Pathologist - E-Book (English Edition) (6.a ed.). Mosby.